一種對進入機體的抗原物質(zhì)有選擇性的識別和清除功能。因為它是個體在生活過程中由抗原刺激而形成,所以也叫做后天免疫、獲得性免疫或適應性免疫。具有產(chǎn)生特異性抗體(體液免疫)和產(chǎn)生致敏淋巴細胞(細胞免疫)兩方面的免疫作用(見細胞免疫學)。
特點 ①具有特異性(或稱專一性):機體的二次應答是針對再次進入機體的抗原,而不是針對其他初次進入機體的抗原;②有免疫記憶:免疫系統(tǒng)對初次抗原刺激的信息可留下記憶。在再次與進入機體的相同抗原相遇時,會產(chǎn)生迅速而強烈的免疫應答;③有正反應和負反應:在一般情況下,產(chǎn)生特異性抗體或(和)致敏淋巴細胞以發(fā)揮免疫功能的稱為正反應。在某些情況下,免疫系統(tǒng)對再次抗原刺激不再產(chǎn)生針對該抗原的抗體或(和)致敏淋巴細胞,這是特異性的一種低反應性或無反應性,稱為負反應,又稱免疫耐受性;④有多種細胞參與:針對抗原刺激的應答主要是T細胞和B細胞,但在完成特異性免疫的過程中,還需要其他一些細胞(巨噬細胞、粒細胞等)的參與;⑤有個體的特征:特異性免疫是機體出生后,經(jīng)抗原的反復刺激而在非特異性免疫的基礎上建立的一種保護個體的功能,這種功能有質(zhì)和量的差別,不同于非。
形成過程 在抗原刺激下,機體的應答一般可分為感應、反應和效應3個階段。①感應階段:機體接受抗原刺激的階段,分為抗原的攝取與識別兩個方面。巨噬細胞在感應階段中起重要作用。抗原的攝取是進入機體的抗原被巨噬細胞吞噬、 處理并傳遞給T細胞。巨噬細胞可將抗原降解一部分,也可將部分抗原貯存起來以便繼續(xù)傳遞給T細胞。這類依靠巨噬細胞和T細胞引起免疫應答的抗原稱為胸腺依賴性抗原(TD抗原),進入機體后不需借助巨噬細胞即可直接作用于 B細胞以引起免疫應答的抗原則稱為非胸腺依賴性抗原(TI抗原)。抗原的識別是淋巴細胞通過膜表面抗原受體接受抗原刺激。B細胞的膜表面抗原受體為膜表面免疫球蛋白(SmIg)。T細胞的膜表面抗原受體(IgT或IgX)也含有免疫球蛋白的部分結構;②反應階段:淋巴細胞識別抗原后被激活的階段。T細胞被激活后轉(zhuǎn)為淋巴母細胞,再分化增殖為具有免疫效應的致敏淋巴細胞。B細胞被激活后轉(zhuǎn)化為漿母細胞,再分化增殖為合成和分泌各類抗體的漿細胞。致敏淋巴細胞和漿細胞都是終末細胞,不再分化,其壽命只有幾天。受抗原刺激的淋巴細胞,在分化增殖過程中,一部分中途停頓,成為免疫記憶細胞,其壽命達數(shù)月或數(shù)年,可參與淋巴細胞的再循環(huán)。如果遇到相同的抗原刺激,免疫記憶細胞能再次分化增殖,使機體產(chǎn)生再次免疫應答。在這一階段中,由TD抗原所引起的免疫應答,必須通過 T細胞之間、T、B細胞之間的相互作用才能完成。TD抗原經(jīng)巨噬細胞處理加工后,被傳遞給T細胞。T細胞中的輔助 T細胞可協(xié)助B細胞或效應T細胞的前體細胞進行分化增殖,而抑制T細胞則起抑制的作用。TI抗原可直接與B細胞上的 SmIg結合。抗原抗體復合物逐漸集中成帽狀,進而促使B細胞分化增殖;③效應階段:執(zhí)行免疫功能的階段,抗原為作用的對象。由漿細胞產(chǎn)生的抗體和由T細胞衍生而具有免疫效應的致敏淋巴細胞,都可與抗原結合產(chǎn)生效應。致敏淋巴細胞還可以產(chǎn)生和分泌特異的和非特異的淋巴因子,發(fā)揮免疫效應。
許多抗原必須由巨噬細胞進行處理、加工和向 T細胞傳遞,T細胞才能發(fā)生細胞免疫,或進而激發(fā)B細胞產(chǎn)生體液免疫。巨噬細胞和 T細胞都可以產(chǎn)生可溶性因子,以調(diào)節(jié)免疫應答。在所有涉及T細胞的免疫應答中,T細胞于識別抗原的同時,必須識別某一主要組織相容性復合體(如MHC)的產(chǎn)物,才能表現(xiàn)出免疫效應。MHC是存在于所有哺乳動物染色體上的多等位基因復合體,其產(chǎn)物不僅與移植組織的排斥有關,而且與免疫應答的調(diào)控有關。不同功能的T細胞要受不同MHC產(chǎn)物的約束。例如,殺傷T細胞于識別靶細胞上的抗原的同時,必須識別靶細胞表面上的MHC的產(chǎn)物(即K、D抗原),才能表現(xiàn)出殺傷效應;而輔助T細胞必須識別MHC的產(chǎn)物Ia抗原,才能表現(xiàn)出協(xié)助效應,這一現(xiàn)象稱為限定性識別,它在免疫應答中能保證抗原特異性效應只發(fā)生于效應 T細胞和靶細胞之間,從而使應答貫徹始終。
體液免疫是由抗體主導的,因抗體主要由B細胞演變成的漿細胞產(chǎn)生,所以又稱B細胞介導的免疫。抗體產(chǎn)生后即進入淋巴、血液、組織液和粘膜表面,直接中和毒素或在巨噬細胞和補體的協(xié)助下,殺滅或破壞抗原物質(zhì)。抗體的產(chǎn)生有一定的規(guī)律性,當抗原*次進入機體后,經(jīng)過一段較長的潛伏期,抗體效價逐漸上升,達到高峰值后,僅維持較短的時間即逐漸下降,這是初次應答;當機體再次接觸抗原體時,由于體內(nèi)有記憶細胞,抗體的產(chǎn)生比初次應答快、效價高、維持時間也長,這是再次應答,也稱回憶應答。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型超敏反應和某些自身免疫病都與體液免疫有關。
細胞免疫是 T細胞在受到抗原刺激后引起的應答(見細胞免疫學),也稱T細胞介導的免疫。其表現(xiàn)為:效應T細胞直接對靶細胞起殺傷作用;產(chǎn)生特異的或非特異的淋巴因子參與免疫效應;輔助T細胞或抑制T 細胞調(diào)節(jié)抗體的產(chǎn)生和細胞免疫;執(zhí)行免疫監(jiān)視功能。細胞免疫在遲發(fā)和抵抗某些細胞內(nèi)寄生病原微生物(真菌、病毒、結核桿菌、麻風桿菌、布魯斯氏菌等)的感染以及在抗腫瘤免疫中都起重要作用,與某些自身免疫病和移植排斥反應也有一定關系。
實際上,許多抗原并不引起單純的體液免疫或細胞免疫,而是使兩者發(fā)揮聯(lián)合免疫效應。由于一般病原體或其產(chǎn)物是含有多種抗原決定簇的復合體,不同的抗原決定簇刺激不同的免疫細胞克隆,所以細胞免疫和體液免疫可以同時產(chǎn)生。但是,在各種不同的病原體或其產(chǎn)物所產(chǎn)生的免疫效應中,往往是以兩者中的一種為主。例如,細菌外毒素刺激機體產(chǎn)生的特異性抗毒素,能夠中和外毒素的毒性,因而外毒素引起的免疫是以體液免疫為主的。而結核桿菌、布魯斯氏菌等是細胞內(nèi)寄生菌,由于抗體不能進入細胞內(nèi),必須依靠細胞免疫加以消滅。在一般情況下,細胞免疫和體液免疫相輔相成,以利于消除外來的抗原。但在某些情況下,兩者也可能出現(xiàn)拮抗現(xiàn)象,如在實驗性腫瘤研究中,封閉抗體的存在會抑制細胞免疫對腫瘤細胞的殺傷作用,而促進腫瘤細胞的生長。