佳和試劑-海洋酸化對海洋無脊椎動物的影響研究進展

海洋無脊椎動物占海洋動物的絕大部分，是其中門類zui為繁多的一類，具有極大的生態與經濟價值。例如，珊瑚不僅可以作為旅游資源供人類欣賞，其形狀復雜的骨骼也是其他海洋生物生活的基礎和依存物，在珊瑚礁生態系統的形成和維持中發揮著不可替代的作用；牡蠣、貽貝、扇貝、鮑魚、海蟹、對蝦等傳統養殖種類，是人類重要的動物性蛋白質來源之一；有殼翼足目動物和有孔蟲處在食物鏈的底端，對海洋生態系統的穩定起著重要作用。由于海洋無脊椎生物終生生活在海水中，海洋酸化導致的海水化學環境的改變將會對其配子發生、受精、發育、生物鈣化等生命過程產生影響（表1）。因此開展海洋酸化對海洋無脊椎動物的影響研究具有重要意義，不僅可以指導海洋漁業生產，也可以評估海洋生態安全。本文綜述了相關研究進展，探討了目前研究中存在的不足，提出了相應改進方法，并對未來的研究方向進行了展望。

1 海洋酸化對生殖的影響

不同于體內受精的生物，大多數海洋無脊椎動物（如：海洋雙殼貝類）直接將配子排放到海水中，并在海水中完成受精過程。因此，配子和受精過程均易受到海水環境擾動的威脅。

1.1 海洋酸化對配子的影響

精子的游動速率和能游動精子的比例是受精成功的關鍵因素。另外，卵細胞的狀態和精卵比也對受精有重要影響。因此，海洋無脊椎動物配子對海洋酸化的響應成為研究的一個重要方面。2008 年Havenhand等用pH值7.7的CO2酸化海水處理紫海膽的精子，發現精子的游動速率和能游動精子的百分比均顯著降低；Morita等對指形鹿角珊瑚進行研究，發現當海水pH值低于7.7時，精子尾部的擺動能力被嚴重削弱[8]，Nakamura等在此基礎上進一步研究發現海水中CO2濃度與精子尾部擺動能力的下降之間存在著正相關性。

1.2 海洋酸化對受精的影響

海洋酸化對海洋無脊椎動物配子的影響，可能會引起受精難度的增加，進而導致受精率的降低。例如，Kurihara與Shirayama采用HCl酸化和CO2酸化的方式處理梅式長海膽和馬糞海膽的精子，發現受精率顯著降低，相比而言CO2酸化對受精率的影響更大，這可能與CO2不僅導致海水酸度的增加，還引起海水碳酸鹽平衡體系的變化，而HCl僅導致海水酸度增加有關；Havenhand等用pH值為7.7的酸化海水處理紫海膽精子后，用其與正常卵子做受精實驗，發現受精率比對照組低24%；Parker等對悉尼巖石牡蠣的研究發現，受精率隨著海洋酸化加劇而顯著下降。

2 海洋酸化對早期發育及生物鈣化的影響

2.1 海洋酸化對早期發育的影響

研究表明海洋酸化會導致許多海洋無脊椎動物的早期胚胎和幼蟲發育延遲，并產生致畸、致死效應。例如，Kurihara等發現海洋酸化引起馬糞海膽幼蟲生長發育速度減慢，畸形率增加；Michaelidis和Kurihara則分別報道了地中海貽貝幼蟲受海洋酸化的影響，出現生長發育放緩的現象；Kurihara等報道了海洋酸化對太平洋牡蠣（C. gigas）幼蟲的致畸和致死效應；Parker等在悉尼巖石牡蠣中的研究表明隨著海洋酸化程度的加劇，悉尼巖石牡蠣D形幼蟲存活率明顯降低，畸形率顯著增高，同時生長發育遲滯。

2.2 海洋酸化對生物鈣化的影響

受海洋酸化的影響，地中海貽貝與馬氏珠母貝幼蟲的殼體生長緩慢并出現畸形；Fine等發現海洋酸化引起多種造礁珊瑚碳酸鈣骨架的消融，以水螅體的形式生存；Chan等研究華美盤管蟲的生物鈣化作用發現，受海洋酸化影響，其形成的石灰質棲管的晶體結構雜亂無序，硬度和彈性明顯改變，且易溶解文石的比例顯著增加。由此可見，海洋酸化不僅會顯著阻礙海洋無脊椎動物殼體和碳酸鈣骨架的生長，還會嚴重影響殼體和碳酸鈣骨架的內部晶體結構，甚至引起殼體和碳酸鈣骨架的消融。

3 海洋酸化對代謝的影響

目前，海洋酸化對海洋無脊椎動物代謝的影響研究主要是圍繞分解代謝展開，通過耗氧量的變化來揭示代謝強度的變化，至于代謝途徑以及合成代謝方面尚缺乏足夠的研究。例如，Wood等對海蛇尾

研究發現其能通過增強代謝和提高鈣化率來補償海洋酸化對其殼體生長造成的不良影響，但是由于這種代謝的增強是以諸如肌肉組織分解等為代價的，必然會對其健康狀況和生存能力造成不利影響，是一種不可持續的應激反應；Carter等對脆殼蟹（P. cinctipes）研究發現海洋酸化使其幼蟲分解代謝的底物由以脂肪為主變為以蛋白質為主，推測這是為了維持體內pH穩定，導致能量消耗增加的結果。雖然Lannig等研究發現太平洋牡蠣的代謝途徑在海洋酸化的影響下發生了變化，但其它海洋無脊椎動物在海洋酸化的影響下代謝途徑變化與否尚不得知。

4 海洋酸化對基因表達的影響

迄今為止，海洋酸化影響海洋無脊椎動物的具體機理尚不明確。在種類繁多的海洋無脊椎動物中，海膽不但已完成了全基因組測序，且具有重要的生態學地位，因此目前的研究多以海膽為對象展開。例如，2009年，Todgham與Hofmann以紫球海膽幼蟲為對象，利用基因芯片和熒光定量PCR的方法對選定的大約1000個生命進程相關基因在海洋酸化條件下的表達情況進行了研究，發現生物礦化、應激反應、代謝及細胞凋亡相關基因的表達水平下調，表明應激、代謝、細胞凋亡等生命進程和生物鈣化一樣受到了海洋酸化的嚴重影響；Stumpp等同樣以紫球海膽為對象，對26個可能基因進行了熒光定量PCR檢測，發現代謝相關基因表達量上調，生物鈣化相關基因表達量下調，但離子調節相關基因中有的表達量上調（如Na+/K+-ATPase），有的表達量下調；Hammond與Hofmann為了解海洋酸化對原腸胚和骨針形成的影響，利用熒光定量PCR檢測了7個細胞通路相關基因的表達水平，發現紫球海膽早期胚胎發育基因wnt8和生物礦化基因sm30b的表達量上調；為了探明海洋酸化對生物鈣化影響的機制，Kurihara等利用熒光定量PCR技術研究發現馬糞海膽鈣離子轉運基因msp130的表達受到了抑制，基因sm30和基因sm50的表達則未見明顯影響。

5 海洋酸化對海洋無脊椎動物影響的生態學效應

如前所述，海洋酸化會對多種海洋無脊椎動物的配子特性及受精、早期發育、生物鈣化、基因表達等生命活動產生影響。對配子特性、受精和早期發育的不利影響將直接導致群體規模與構成的改變，而對生物鈣化作用的抑制效應則會使物種適應度降低和死亡率升高，這些影響的累積效應可能使生態系統中某些種類的競爭力增強，有些則可能失去目前所擁有的種群優勢，甚至導致物種的滅絕。從生態系統水平看，海洋酸化可能通過食物鏈，將初級效應傳遞到上級營養層，進而影響物種間的相互作用及生態系統的穩定性，如果食物鏈中的關鍵物種滅絕，對海洋生態系統的影響則更加嚴重。

6 展望

自“海洋酸化”概念提出以來，其對海洋無脊椎動物的影響便引起人們的高度關注，逐漸成為科學研究的重點之一。通過歸納分析可見，目前海洋酸化對海洋無脊椎動物的影響研究仍然存在不足亟待改善，研究內容的廣度和深度也有待進一步擴展與延伸。可以預見，隨著研究的逐漸深入，海洋酸化對海洋無脊椎動物的影響將被越來越準確全面地了解。但仍然要注意以下幾個問題：

（1）由于目前所進行的海洋酸化研究絕大部分是基于人工模擬，不能反映自然狀態下海洋酸化的漸變過程以及其長期作用對海洋無脊椎動物的影響。同時也有研究表明，很多海洋無脊椎動物會通過進化的方式對海洋酸化做出適應性響應。因此，未來要在更大的時空尺度下展開研究，并充分考慮進化和物理遷移等對實驗結果的影響。

（2）對海洋酸化的響應與生存的海域有很大關系，分布近岸海域和高緯度的海洋無脊椎動物更易受到海洋酸化的威脅。因此有必要盡量采用原位研究的方法，以展現自然環境下海洋無脊椎動物對海洋酸化的響應。

（3）海洋系統是一個復雜的環境體系，光照、溫度、營養狀況等都能對海洋無脊椎動物生命活動產生影響，從而加劇或緩解海洋無脊椎動物對海洋酸化的響應。已有很多研究報道了海洋升溫和海洋酸化對海洋無脊椎動物的耦合效應，進一步開展海洋酸化與海水溫度等其它環境因子變化對海洋無脊椎動物耦合效應的研究，將有助于更準確全面地預測海洋酸化對海洋無脊椎動物的影響。